Таксифиллум чередующийся (Taxiphyllum alternans)

Таксифиллум чередующийся (Taxiphyllum alternans) — редкий восточноазиатский мох, известный в России из небольших участков юга Приморского края и юга Хабаровского края. Видовое название alternans в переводе с латыни означает «чередующийся» — намёк на характерное двурядное расположение листьев на стебле, отличающее этот вид от других плевропокарпных мхов. Растёт исключительно в широколиственных лесах юга Дальнего Востока, на коре старых деревьев и на тенистых скальных выходах. Внесён в Красную книгу Российской Федерации.

Внешний вид и описание

Таксифиллум чередующийся — многолетний листостебельный мох из семейства Гипновые (Hypnaceae). Относится к группе плеврокарпных мхов — с горизонтально стелющимися стеблями и боковыми спорогонами, в отличие от акрокарпных (с вертикальными стеблями и верхушечными спорогонами). Образует плоские блестящие плотные ковры на субстрате площадью от нескольких квадратных сантиметров до десятков квадратных дециметров.

Стебли тонкие, ползучие, длиной 3–8 сантиметров, плотно прижатые к субстрату. Они правильно ветвятся в одной плоскости, образуя характерные перистые «плоские веточки». Прикрепляются к субстрату многочисленными тонкими ризоидами — нитевидными выростами эпидермы, выполняющими функцию корней (у мхов настоящих корней нет, ризоиды только удерживают растение и в небольшой степени поглощают влагу).

Главная диагностическая черта вида — двурядное расположение листьев. Листочки сидят на стебле строго в двух рядах, противоположно один другому, как зубцы пилы. Это отличает таксифиллум от родственных гипновых мхов с многорядным или скрученным расположением листьев. Такое строение делает «веточки» плоскими, а весь дерновинный покров — глянцевитым, словно лакированным.

Листочки длиной 1,5–2,5 миллиметра, шириной 0,5–0,8 миллиметра, удлинённо-ланцетные, с заострённой верхушкой. Поверхность голая, блестящая. Цвет — золотисто-зелёный, светло-зелёный или желтовато-зелёный в зависимости от возраста и условий освещения. В тени листочки темнее, на открытых местах — светлее и желтее.

Жилка одна, тонкая, не достигает верхушки листа (заканчивается в его средней или верхней трети). Это важный диагностический признак рода.

Размножение через спорогоны — у мхов это характерная стадия жизненного цикла. Спорогон состоит из тонкой ножки длиной 1–2 сантиметра и яйцевидно-цилиндрической коробочки длиной 2–3 миллиметра. Коробочка тёмно-бурая, при созревании раскрывается отрывом крышечки и рассеивает миллионы микроскопически мелких спор.

От близких видов рода Taxiphyllum и других гипновых мхов чередующийся отличается размером и формой листочков, типом жилкования, окраской дерновин. Род в мире насчитывает около 50 видов, в России — около 10, большинство в Восточной Азии.

Где обитает

Ареал таксифиллума чередующегося охватывает восточную Азию:

• Россия — юг Приморского края (Хасанский, Лазовский, Шкотовский, Чугуевский районы — основная российская часть ареала), юг Хабаровского края (бассейн Уссури и нижнего Амура), южный Сахалин (отдельные находки).
• Северо-восточный Китай — Маньчжурия, провинции Хэйлунцзян, Цзилинь, Ляонин.
• Корейский полуостров — преимущественно северная часть.
• Япония — острова Хоккайдо, Хонсю, Сикоку.

Российские популяции — северо-западная периферия восточноазиатского ареала. Типичные местообитания — широколиственные и хвойно-широколиственные леса с присутствием дуба монгольского, липы амурской, ясеня маньчжурского, граба сердцелистного. Высотный диапазон — от уровня моря до 600 метров над уровнем моря.

Растёт на коре старых деревьев (особенно на дубе, грабе, липе), на тенистых скальных выходах в лесу, реже — на гниющей древесине упавших стволов. Предпочитает участки с высокой и стабильной влажностью воздуха, отсутствием прямого солнца, защищённые от ветров.

Сопутствующие виды — другие плеврокарпные и акрокарпные мхи широколиственных лесов Дальнего Востока: гилокомиум блестящий, ритидиадельфус трёхгранный, плагиотециум извилистый, евринхиум узколистный, разные виды дикранума и плагиомниума.

Образ жизни и экология

Таксифиллум чередующийся — мезофильный мох, требующий стабильно высокой влажности воздуха. Активный период — практически круглый год, кроме периодов сильных морозов или пересыхания.

Все мхи относятся к группе поикилогидрических растений — они не способны самостоятельно регулировать водный баланс и пассивно меняют содержание воды в тканях вслед за влажностью среды. При высокой влажности воздуха мох тургесцентен и активно фотосинтезирует; при пересыхании — впадает в анабиоз (полностью обратимое обезвоженное состояние) и переживает неблагоприятный период без повреждений.

Питание полностью автотрофное — за счёт фотосинтеза при достаточной освещённости. Поглощение воды и минеральных веществ идёт всей поверхностью растения, ризоиды играют только удерживающую роль. Это отличает мхи от сосудистых растений — у них нет настоящей сосудистой системы и нет различия между «корневым» и «лиственным» питанием.

Размножение спорами и вегетативно (фрагментацией стеблей и листочков). Спорогоны развиваются нерегулярно, в благоприятные годы; в неблагоприятные годы основная стратегия — вегетативное расширение дерновинки и сохранение существующих популяций.

Споры распространяются ветром на тысячи метров и даже километры, что объясняет географически широкое распространение вида. Однако из миллиардов спор прорастают и развиваются до взрослых растений единицы — попасть в подходящие условия (правильная порода, нужная влажность, отсутствие конкуренции) крайне сложно.

Продолжительность жизни одной дерновинки — 10–25 лет, в стабильных условиях до 40. Дерновинка постепенно нарастает по периферии; центральная часть может стареть и отмирать.

Размножение и потомство

Половое размножение — через спорогоны. Это типичный для мхов жизненный цикл со сменой поколений: листостебельная часть, которую мы видим, это гаплоидный гаметофит; спорогон с коробочкой — это диплоидный спорофит, паразитирующий на гаметофите.

В коробочке вызревают многие тысячи мелких спор (диаметром около 0,015 миллиметра). После раскрытия коробочки споры разносятся ветром на огромные расстояния. При попадании в подходящие условия спора прорастает в виде нитевидной протонемы — стадии, на которой потом формируется новый листостебельный гаметофит.

Вегетативное размножение — основной способ местного расширения популяции. Любой оторвавшийся фрагмент стебля с несколькими листочками, попав на подходящий субстрат, может укорениться и дать начало новой дерновинке.

Сколько осталось

Точная численность таксифиллума чередующегося в России неизвестна — учёт мелких бриофитов на тысячах деревьев в широколиственных лесах юга Дальнего Востока технически крайне сложен. По экспертным оценкам бриологов Ботанического сада-института Дальневосточного отделения Российской академии наук, общая численность вида в России — несколько сотен дерновинок в нескольких десятках известных локалитетов.

Это малая популяция для широко распространённого восточноазиатского мха. Российская часть ареала — самая северная и наиболее уязвимая.

Почему охраняется

Таксифиллум чередующийся внесён в Красную книгу Российской Федерации с категорией 3 — «редкий вид». Также внесён в Красные книги Приморского края, Хабаровского края, Сахалинской области.

Основные угрозы:

1. Вырубка широколиственных лесов юга Дальнего Востока. Главное местообитание — старые дубовые и липовые леса с большими деревьями возрастом 100+ лет. Современные рубки удаляют именно такие деревья, в результате исчезают единственно подходящие субстраты для прикрепления мха.
2. Лесные пожары в Приморье и Хабаровском крае. Частота и площадь пожаров в дальневосточных лесах резко возросли в 2000–2020-х годах. После сильного пожара кора деревьев теряет влагу и нагревается, что губительно для мхов.
3. Изменение влажности воздуха в результате осушения болот, изменения гидрологического режима и климатических изменений. Снижение влажности воздуха на 5–10 процентов критично для мхов, требующих стабильно высокой влажности.
4. Дробление лесных массивов на отдельные «острова» в результате хозяйственного освоения территории. На опушках мхи страдают от высыхания, что приводит к сокращению пригодных местообитаний.
5. Загрязнение воздуха вблизи населённых пунктов и промышленных предприятий. Мхи крайне чувствительны к загрязнениям атмосферы (особенно к диоксиду серы и оксидам азота) — это одна из главных причин их использования как биоиндикаторов состояния среды.

Меры охраны включают занесение в национальный и региональные охранные списки, охрану местообитаний в составе Уссурийского, Лазовского, Кедровая Падь заповедников, национальных парков «Земля леопарда» и «Бикин». Образцы вида хранятся в Гербарии Ботанического сада-института ДВО РАН (Владивосток) и других ведущих гербариях России.

Сохранение таксифиллума чередующегося — это сохранение биологического своеобразия широколиственных лесов российского Дальнего Востока, одного из самых богатых по флоре регионов России.