Тетродонциум широковыямчетый (Tetrodontium repandum)

Тетродонциум широковыямчатый (Tetrodontium repandum) — миниатюрный мох, известный в России из единичных точек на Кольском полуострове и в Средней Сибири. Размер всего растения не превышает половины спички, и без лупы определить его невозможно. Узнаваемая особенность — характерная коробочка спорогона с четырьмя крупными зубцами, давшая название всему роду: tetra- + odous по-гречески «четыре зуба». Один из самых редких мхов России, внесён в Красную книгу с категорией 3.

Внешний вид и описание

Тетродонциум широковыямчатый — мелкий листостебельный мох из семейства Тетрафисовые (Tetraphidaceae). Высота отдельных побегов всего 2–5 миллиметров; они образуют рыхлые мелкие подушечки или редкие куртинки на поверхности влажных скальных уступов. Часто растения настолько мелкие и редко расположенные, что подушечка скорее напоминает зелёный налёт, чем сплошной мох.

Стебельки тонкие, прямостоячие, длиной 2–4 миллиметра, с короткими расставленными листочками по всей длине. У основания каждого стебля развивается особая структура — мелкие выводковые «ластовидные» пластинки, плоско прижатые к субстрату. Эти пластинки настолько крошечные, что часто видны только под микроскопом.

Листочки очень мелкие, длиной 0,4–0,8 миллиметра, продолговатые или ланцетные, с округлой выемчатой верхушкой — отсюда и видовое название «широковыямчатый» (repandum в переводе с латыни означает «выемчатый, с выемкой по краю»). Поверхность гладкая, цвет тёмно-зелёный у молодых растений, темнеющий с возрастом. Главная жилка листа простирается до самой верхушки или чуть не доходит до неё — это диагностический микропризнак.

Самое заметное в этом мхе — спорогон, то есть половой плодовый орган. На вершине стебля формируется короткая прямая ножка длиной 1,5–3 миллиметра с одиночной коробочкой-капсулой на конце. Капсула цилиндрическая, длиной около 1 миллиметра, при созревании раскрывается на конце четырьмя крупными зубцами-лопастями. Эти четыре зубца — главный диагностический признак всего рода Tetrodontium, отличающий его от внешне похожего рода Tetraphis (у Tetraphis устье капсулы с настоящим перистомом из четырёх зубцов, а у Tetrodontium — без перистома, открывается простой четырёхлопастной крышкой).

Род Tetrodontium включает всего два вида в мировой флоре: T. brownianum и T. repandum. Они различаются формой листочков, размером ножки спорогона и микропризнаками клеток листа. Точное определение возможно только специалистом-бриологом с использованием микроскопа и сравнительного гербарного материала.

Где обитает

Ареал тетродонциума широковыямчатого охватывает горные и арктические районы Северного полушария:

• Северная Америка — Аляска, Британская Колумбия в Канаде, штат Вашингтон. Основная часть мирового ареала.
• Скандинавия — Норвегия, Швеция (особенно северная часть — Емтланд и Пите-Лаппмарк), Финляндия (Лаппи).
• Альпы и Карпаты — Австрия, Швейцария, Германия, Франция, Чехия. Высокогорные местообитания.
• Великобритания и Ирландия — отдельные точки в Англии и Шотландии.
• Восточная Азия — Япония (префектуры Нагано, Тояма, Гифу), отдельные находки в Корее и Китае.
• Россия — Мурманская область (Хибинский массив, побережье Кольского залива) и Красноярский край (Среднесибирское плоскогорье, Путоранский заповедник).

Российские местонахождения — точечные и труднодоступные. Это субальпийско-субарктический вид, привязанный к холодным и влажным горным или приморским ландшафтам с короткой прохладной осенью и долгой снежной зимой.

Типичные местообитания — влажные скальные уступы, скальные расщелины с почти постоянной плёнкой воды, тенистые навесы под обрывами, основания моховых подушек у ручьёв и водопадов. Растение требует трёх условий одновременно: постоянная высокая влажность субстрата, защита от прямого солнечного света, температурный режим без сильных перепадов. Поэтому встречается только в холодных, тенистых и сырых каменистых местах — узких ущельях горных рек, у подножия обрывов, во влажных пещерах.

Сопутствующие виды — другие мхи и печёночники тех же специфических местообитаний: Diphyscium foliosum, Discelium nudum, виды родов Schistostega (светящийся мох), Cynodontium, мелкие печёночники из рода Marsupella. Иногда встречается рядом с близким родственником Tetraphis pellucida — более широко распространённым видом семейства.

Образ жизни и экология

Тетродонциум — типичный обитатель влажных тенистых скал. Жизненный цикл медленный, как у большинства мелких мхов. Активный рост и фотосинтез идут только в часы и сезоны, когда поверхность подушечки увлажнена росой, туманом или брызгами воды от ручья. В сухие периоды растение временно «выключается» в состоянии анабиоза — это явление называется пойкилогидрия и характерно для большинства мхов.

Тетродонциум — настоящий «теневыносливый» вид: ему нужно света значительно меньше, чем большинству других мхов, потому что он живёт в местах, куда прямые солнечные лучи почти никогда не попадают. Зато ему требуется устойчиво высокая влажность воздуха, что и определяет его привязанность к местам у воды.

Темпы прироста очень медленные — миллиметры подушечки в год. Растение цветёт и плодоносит редко: спорогоны со зрелыми спорами появляются раз в несколько лет в благоприятных условиях. Это типично для специализированных мхов узких экологических ниш.

Главная биологическая особенность вида — выводковые пластинки у основания стебля. Эти мелкие плоские структуры легко отделяются от материнского растения при намокании и переносятся капельками воды, ветром или мелкими животными на новые места. Попав на подходящий влажный субстрат, пластинка укореняется и даёт начало новой подушечке. Это и есть главный механизм местного расселения вида.

Размножение спорами — для расселения на большие расстояния. Споры микроскопически мелкие (около 10–15 микрон в диаметре) и разносятся ветром на десятки и сотни километров. Однако для прорастания нужны строго специфические условия: затенённое место, влажный кислый каменистый субстрат, отсутствие конкуренции с другими мхами. Из миллионов рассеянных спор приживается единицы.

Размножение и потомство

Размножение тетродонциума идёт двумя путями. Половое — со спорами, после оплодотворения яйцеклетки спермиями; идёт нечасто, обычно раз в 2–4 года в благоприятных условиях. Бесполое — через выводковые пластинки и фрагментацию подушечки; это основной механизм местного расселения и поддержания плотности популяции.

Полный жизненный цикл от прорастания споры до зрелой подушечки с собственным спорогоном — несколько лет. Сначала из споры развивается тонкая нитевидная структура — протонема (зародышевое растение мха). Из протонемы через 1–2 года вырастают первые типичные побеги, которые ещё через несколько лет могут дать первый спорогон. То есть полный цикл «спора → новый спорогон» занимает 5–10 лет.

Подушечки тетродонциума долговечны. Раз заселив подходящее место, мох может существовать на нём десятилетиями. На отвесных скалах, защищённых от случайных нарушений, отдельные подушечки переживают многократные погодные катастрофы и продолжают жить.

Сколько осталось

Точная численность тетродонциума широковыямчатого в России неизвестна. Учёт миллиметровых подушечек на труднодоступных скалах в Хибинах и на Путоранском плато практически невозможен. По экспертным оценкам бриологов Главного ботанического сада им. Цицина РАН и Кольского научного центра РАН, общая площадь, занятая видом в России, — несколько квадратных метров суммарно, в десятке известных локалитетов.

Это крайне малая популяция, типичная для специализированных мхов узких ниш. Большинство известных точек находятся на охраняемых территориях, что обеспечивает определённую защиту. Однако привязанность вида к стабильно влажному микроклимату делает его особенно уязвимым к климатическим изменениям.

Почему охраняется

Тетродонциум широковыямчатый включён в Красную книгу Российской Федерации с категорией 3 — «редкий вид». Также внесён в Красные книги Мурманской области и Красноярского края.

Основные угрозы:

1. Изменение климата. Главная долгосрочная угроза. Потепление и сокращение туманов в горных и приморских районах снижают влажность скал — мхи теряют свои узкие микростации. На некоторых точках уже зафиксировано отступление вида в более глубокие тенистые расщелины.
2. Загрязнение воздуха. Мхи поглощают всё, что находится в осадках, всей поверхностью. Тяжёлые металлы и соединения серы и азота, попадающие с осадками из промышленных регионов (особенно из Норильска и Мончегорска для российских популяций), медленно отравляют клетки. У вида с такими крошечными размерами даже небольшая токсическая нагрузка может быть фатальной.
3. Туристическая нагрузка и альпинизм. Скальные маршруты в Хибинах, на плато Путорана, в районах высокогорий пересекают именно те влажные тенистые скалы, где растёт вид. Один проходящий турист или альпинист может уничтожить десятки лет роста подушечки одним движением.
4. Карьерные разработки и горное строительство в Мурманской области (особенно в Хибинском массиве) уничтожают целые скальные обнажения вместе с обитающими там мхами.
5. Сбор для гербарных коллекций. Редкий вид — частая мишень для коллекционеров-бриологов. Точечные сборы наносят серьёзный урон малочисленным локалитетам.

Меры охраны включают занесение в национальный и региональные охранные списки, охрану основных популяций в Лапландском заповеднике (Мурманская область) и Путоранском заповеднике (Красноярский край), мониторинг состояния известных локалитетов силами бриологов региональных научных центров. Семенной (в случае мхов — фрагментарный) материал хранится в коллекциях бриологических лабораторий научных учреждений.

Сохранение тетродонциума широковыямчатого — задача комплексная: одной только охраной точек обитания не обойтись, нужен общий контроль качества воздуха и поддержание стабильного климата в горных районах России. Утрата вида была бы незаметна для широкой публики, но для биологического разнообразия означала бы потерю одной из самых узких эволюционных линий в семействе мхов.