Тортула язычковая (Tortula lingulata)

Тортула язычковая (Tortula lingulata) — миниатюрный листостебельный мох, известный в России из нескольких точек на Урале и Кавказе. Латинское название lingulata означает «язычковая» — намёк на характерную форму листочков с округлой языковидной верхушкой. Найти этот мох в природе без специальной подготовки практически невозможно: высота одного побега не превышает 1–2 сантиметров, и без лупы он выглядит как незаметная зелёная плёнка на скале. Внесён в Красную книгу Российской Федерации.

Внешний вид и описание

Тортула язычковая — мелкий двудомный мох из семейства Поттиевых (Pottiaceae). Образует плотные подушечки или мелкие дерновинки высотой 5–15 миллиметров. Отдельные побеги тонкие, длиной 4–10 миллиметров, с густо расположенными листочками по всей длине.

Листочки — главный диагностический признак вида. Они продолговатые, длиной 1,5–3 миллиметра, шириной 0,5–0,8 миллиметра, с характерной округло-языковидной верхушкой (отсюда видовое название). Край листочка слегка волнистый или ровный, без выраженных зубцов. Поверхность гладкая, в сухом состоянии листочки слегка скручиваются по продольной оси, во влажном — расправляются.

Главная жилка листочка хорошо развита, простирается до верхушки и часто немного выступает над краем коротким бесцветным «волоском» (cusp). Это микроскопический признак, видимый только под лупой или микроскопом — он и есть один из ключевых диагностических признаков отличия от близких видов рода.

Окраска подушечки в свежем состоянии — ярко-зелёная или жёлто-зелёная; с возрастом темнеет до буровато-зелёной. На сухих скалах в жаркое лето подушечка может стать почти серой и пыльной — мох переходит в состояние анабиоза, временно «выключаясь» до следующих дождей.

Размножение полового типа идёт через спорогон — характерную структуру всех мхов. На отдельных мужских и женских растениях формируются органы размножения; после оплодотворения на женском растении вырастает тонкая ножка-сета длиной 5–12 миллиметров с цилиндрической коробочкой на конце. Коробочка длиной 1–2 миллиметра содержит мелкие красновато-коричневые споры. При созревании коробочка раскрывается крышечкой, и споры рассеиваются ветром.

От близких видов рода (T. mucronifolia, T. ruralis, T. acaulon) тортулу язычковую отличают: округло-языковидная форма листочка (у других видов острая или с выраженным остриём), отсутствие выраженных зубцов по краю, особенности микроскопического строения клеток листа. Точное определение всегда требует микроскопии и тщательного сравнения с типовым материалом.

Где обитает

Ареал тортулы язычковой в России охватывает несколько разрозненных регионов:

• Средний и Северный Урал — Пермский край, Свердловская область, Республика Коми. Основные находки на гипсовых и известняковых скальных обнажениях в Печоро-Илычском и Висимском биосферных заповедниках.
• Кавказ — Краснодарский край, Адыгея, Карачаево-Черкесия, Северная Осетия. Высокогорные известняковые скалы.
• Алтай — единичные находки в Алтайском государственном заповеднике.
• Закавказье и Восточная Европа — широкий заграничный ареал (Грузия, Армения, Турция, страны Балкан, Альпы, Карпаты).

Мировой ареал — горы Европы и Передней Азии. Российские популяции — северо-восточная периферия этого ареала.

Типичные местообитания — известняковые и доломитовые скалы, гипсовые обнажения, скальные расщелины, каменистые осыпи с обилием кальция. Растение строго привязано к кальциевым субстратам — на кислых сланцах и гранитах не растёт. Высотный диапазон — от 200 до 2500 метров над уровнем моря. Предпочитает южные и юго-западные экспозиции с достаточным прогревом, но при этом затеняемые от прямого полуденного солнца — для сохранения влажности на скале.

Сопутствующие виды — другие кальцефильные мхи родов Schistidium, Encalypta, Grimmia; уральские и кавказские эндемики скальной флоры — камнеломки, минуарция, шиверекия.

Образ жизни и экология

Тортула язычковая — типичный обитатель сухих солнечных кальциевых скал. Жизненный цикл медленный, как у большинства мелких мхов. Активный фотосинтез идёт только в часы, когда поверхность мха увлажнена росой, туманом или дождём — а это бывает редко на жарких южных скалах. В сухие периоды растение временно «выключается» в состоянии анабиоза, что иногда длится несколько недель.

Тортула — настоящий «пойкилогидрический» организм: способна терять до 95% воды без гибели и быстро восстанавливать функции при увлажнении. Адаптация к этой стратегии — главная причина, почему мох может жить там, где сосудистые растения не выдерживают: голые скалы, расщелины с малым запасом почвы, поверхность валунов.

Темпы прироста очень медленные — несколько миллиметров подушечки в год. Это типично для мхов открытых каменистых местообитаний с сезонной засухой.

Размножение преимущественно вегетативное — фрагментацией подушечки (мелкие кусочки отламываются и переносятся ветром, дождём, мелкими животными). Образуется не настолько много спорогонов, как у некоторых других мхов; половое размножение происходит периодически, в особенно благоприятные годы с устойчивой влажностью.

Продолжительность жизни одной подушечки — десятки лет, иногда более ста. На отвесных скалах, защищённых от случайных нарушений, тортула может занимать своё «место» на протяжении многих поколений людей.

Размножение и потомство

Размножение бесполое — основной способ для местного расширения популяции. Половое — спорами — для расселения на большие расстояния. Споры микроскопически мелкие (около 0,01 мм) и могут переноситься ветром на десятки и сотни километров; но прорастание требует строго специфических условий: влажный кальциевый каменистый субстрат, защищённое от прямого солнца место, отсутствие конкуренции с другими мхами. Из миллионов рассеянных спор приживается единицы.

От прорастания споры до зрелой подушечки проходит несколько лет. Сначала развивается протонема — нитевидное «зародышевое» растение, которое затем даёт первые типичные побеги тортулы.

Сколько осталось

Точная численность тортулы язычковой в России неизвестна. Учёт миллиметровых подушечек на скалах требует специальных бриологических обследований. По экспертным оценкам бриологов Главного ботанического сада им. Цицина РАН и региональных научных центров, общая площадь подушечек в России — несколько десятков квадратных метров, в десятке-полутора локалитетов. Это очень малая популяция для редкого мха.

Почему охраняется

Тортула язычковая внесена в Красную книгу Российской Федерации с категорией 3 — «редкий вид». Также внесена в Красные книги Пермского края, Свердловской области, Республики Адыгея, Краснодарского края.

Основные угрозы:

1. Карьерные разработки. Известняки, гипсы и доломиты — главные субстраты вида — массово добываются для производства цемента и других строительных материалов. Карьеры в Пермском крае и Краснодарском крае уничтожают целые скальные обнажения вместе с обитающими там мхами.
2. Туристическая нагрузка и альпинизм. Скальные маршруты в Хибинах, на Урале, на Кавказе проходят по тем же скалам, где растёт вид. Один проходящий турист или альпинист может уничтожить десятки лет роста подушечки одним движением ноги или верёвки.
3. Загрязнение воздуха. Мхи поглощают всё, что находится в осадках, всей поверхностью. Тяжёлые металлы и азотные соединения, попадающие с осадками из промышленных регионов, медленно отравляют клетки.
4. Сбор для гербарных коллекций. Редкий вид — частая мишень для коллекционеров-бриологов. Точечные сборы наносят серьёзный урон малочисленным локалитетам.
5. Изменение климата. Потепление и сокращение туманов в горных районах снижают влажность скал — мхи теряют свои микростации.

Меры охраны включают занесение в национальный и региональные охранные списки, охрану основных популяций в Печоро-Илычском, Висимском, Кавказском биосферных заповедниках, мониторинг состояния известных популяций силами бриологов. Семенной (в случае мхов — фрагментарный) материал хранится в коллекциях специализированных бриологических лабораторий.