Кладония зольная (Cladonia favillicola)

Кладония зольная (Cladonia favillicola) — редкий северный лишайник, известный в России из нескольких точек на побережье Белого моря и в таёжной зоне. Видовое название favillicola в переводе с латыни означает «живущий на пепле» (от favilla — «зола», «пепел»). Лишайник действительно предпочитает кислые субстраты с обугленными следами — старые пожарища, торфяники, обугленные пни. Внесён в Красную книгу Российской Федерации.

Внешний вид и описание

Кладония зольная — кустистый лишайник из семейства Кладониевых (Cladoniaceae), одного из самых больших среди лишайников: только в роду Cladonia известно более 500 видов в мире. Размер взрослого лишайника невелик — 1–4 сантиметра в высоту, иногда до 6 при благоприятных условиях.

Тело лишайника (таллом) двухкомпонентное, как и у всех представителей рода. Первичный таллом — мелкие чешуйки или плоские «листочки» (филлокладии) длиной 1–3 миллиметра, плотно прижатые к субстрату и образующие тонкий зеленовато-серый налёт. Из этих чешуек вырастают вторичные образования — подеции: тонкие прямостоячие палочки высотой 1–4 сантиметра, иногда с расширением на конце в виде маленькой воронки или бокальчика.

Окраска зеленовато-серая, иногда с лёгким сероватым или беловатым налётом сверху. На свежих кострищах с обильным углистым материалом цвет может быть темнее, на торфяниках — светлее, с желтоватым оттенком. В сухую погоду таллом сжимается и темнеет; во влажную — расправляется и зеленеет.

На вершинах подециев у созревших экземпляров формируются плодовые тела — апотеции коричневого или тёмно-коричневого цвета, диаметром 0,5–1,5 миллиметра. В апотециях развиваются мелкие овальные споры, разносящиеся ветром. Кроме того, на поверхности первичного таллома и подециев формируются специальные «зернистые» вегетативные образования — соредии и изидии, главные средства бесполого размножения.

Лишайник — симбиотический организм, состоящий из двух партнёров. Грибной компонент (микобионт) образует тело лишайника и обеспечивает его прочность и поглощение питательных веществ из субстрата. Водорослевый компонент (фотобионт, у большинства кладоний это зелёные водоросли рода Trebouxia) сидит внутри тела лишайника и через фотосинтез производит органические вещества для всего симбиоза. Без партнёра ни один из компонентов в природе долго не выживает.

От близких видов рода Cladonia зольная отличается сочетанием цвета подециев, размеров и формы чешуек первичного таллома, химического состава лишайниковых кислот (для специалистов — отдельный диагностический признак, требующий лабораторного анализа). Род Cladonia сложен в систематике, и точное определение часто требует химических тестов.

Где обитает

Ареал кладонии зольной охватывает северные регионы Северного полушария:

• Россия — Архангельская область, Республика Карелия, Республика Коми, Мурманская область, Ханты-Мансийский автономный округ. Отдельные находки в Якутии, на Дальнем Востоке. Преимущественно северо-западные регионы.
• Скандинавия — Норвегия, Швеция, Финляндия. Северная и центральная часть стран.
• Северная Америка — Аляска, Канада (Юкон, Северо-Западные территории), северные штаты США (Аляска, северная Миннесота).

Это типичный голарктический бореально-арктический вид. Российские популяции — часть основного северного ареала.

Типичные местообитания — кислые субстраты с обугленными элементами: старые лесные пожарища, торфяные болота с обнажениями обугленного торфа, обугленные пни и колоды в таёжных лесах, верховые сфагновые болота. Видовое название «favillicola» (живущий на золе) точно отражает эту экологию: лишайник часто колонизирует выгоревшие участки и поваленные обугленные деревья.

Растение требовательно к чистоте воздуха — это типичная черта почти всех лишайников. В районах с сильным промышленным загрязнением (например, в окрестностях Норильска или Мончегорска) кладония зольная не встречается даже на подходящих субстратах: загрязняющие вещества из осадков губят лишайник в течение нескольких лет.

Образ жизни и экология

Кладония зольная — медленнорастущий лишайник. Темпы прироста — несколько миллиметров подеция в год; полный жизненный цикл от споры до зрелой колонии — десятки лет. Это типично для лишайников вообще: они приспособлены к долгой стабильной жизни на одном месте в течение десятилетий и веков.

Жизнь лишайника зависит от влажности воздуха. Активный фотосинтез и рост идут только в часы, когда таллом увлажнён росой, туманом или дождём. В сухую погоду лишайник переходит в состояние анабиоза, что может длиться неделями. Это позволяет переживать длительные засухи без гибели — характерная черта почти всех лишайников.

Размножение идёт двумя способами. Половое — спорами, формирующимися в апотециях на вершинах подециев; идёт нечасто, в благоприятные годы. Бесполое — через соредии и изидии (мелкие пакеты из гифов гриба и клеток водоросли), легко отделяющиеся при намокании и переносящиеся каплями воды, ветром или мелкими животными. Бесполое размножение — основной механизм местного расселения вида.

Споры микроскопически мелкие и разносятся ветром на десятки и сотни километров. Однако для прорастания нужны три специфических условия одновременно: подходящий субстрат (обугленный материал или кислый торф), наличие подходящего фотобионта в окружающей среде, отсутствие конкуренции с другими лишайниками и мхами. Это и определяет фрагментированность ареала вида.

Продолжительность жизни одной колонии — десятки лет, в стабильных условиях до 100 лет и более.

Сколько осталось

Точная численность кладонии зольной в России неизвестна — учёт мелких лишайников на пожарищах и торфяниках в труднодоступных таёжных и тундровых районах практически невозможен. По экспертным оценкам лихенологов Главного ботанического сада им. Цицина РАН, Института биологии Коми НЦ УрО РАН и региональных научных учреждений, общая площадь, занятая видом в России, — несколько тысяч квадратных метров суммарно, в нескольких десятках локалитетов.

Это малая популяция для лишайника с такими специфическими требованиями к субстрату. Большинство известных точек находятся на охраняемых территориях; вне их находки крайне редки.

Почему охраняется

Кладония зольная включена в Красную книгу Российской Федерации с категорией 3 — «редкий вид». Также внесена в Красные книги Архангельской области, Республики Карелия, Республики Коми, Мурманской области, Ханты-Мансийского автономного округа.

Основные угрозы:

1. Загрязнение воздуха. Главная угроза для большинства лишайников. Тяжёлые металлы, диоксиды серы и азота, попадающие с осадками, медленно отравляют клетки. Особенно опасно — для бореальных видов вблизи металлургических производств (Норильск, Мончегорск, Череповец).
2. Рекультивация пожарищ и торфяников. Лесопосадки на месте старых горельников и осушение торфяных болот уничтожают характерные для вида субстраты. Без обугленных материалов и кислых торфяных поверхностей вид не выживает.
3. Сбор для коллекций. Редкий лишайник — частая мишень для коллекционеров-лихенологов. Точечные сборы наносят серьёзный урон малочисленным локалитетам.
4. Лесные пожары современного типа. Парадокс: вид селится на старых пожарищах с обугленным субстратом, но современные крупные пожары (с обильным сухим топливом из-за изменения климата) могут уничтожить даже устоявшиеся популяции на больших площадях.
5. Освоение торфяных болот для добычи торфа, развития сельского хозяйства, проведения коммуникаций.

Меры охраны включают занесение в национальный и региональные охранные списки, охрану основных популяций в составе Лапландского, Печоро-Илычского, Костомукшского, Пинежского заповедников, мониторинг состояния известных популяций силами региональных лихенологов.

Кладония зольная — тонкий индикатор стабильности северных экосистем. Её сохранение тесно связано с сохранением целостных таёжных и лесотундровых ландшафтов, чистоты воздуха и природных циклов лесных пожаров.